التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة د.اسامه محمد الحسيني

٩٢١ ١ - اﻧزﯾم Dehydrogenase ﯾﻘوم ﺑﻧزع اﻟﻬﯾدروﺟﯾن ﻓﻰ اﻟﺻورة ( H 2 ) ﻣن اﻟﻣﺎدة اﻟﻣﺧﺗزﻟﺔ ( AH 2 ) . ٢ - ﻛﻼ ﻣن NAD و FAD ﺗﻌﻣل ﻋﻠﻰ ﺣﻣل اﻟـ H 2 ٣ - Quinone ﯾﻘوم ﺑﻌﻣﻠﯾﺔ اﻟﺗﺄﯾن ( Ionization ) ﻟﻠﻬﯾدروﺟﯾن ( H 2 ) ﻓﯾﺻﺑﺢ ﻓﻰ اﻟﺻورة اﻟﻣﺗﺄﯾﻧﺔ ( 2 H + ) 2 H + + 2 e - H 2 ٤ - اﻟﺳﯾﺗوﻛروم Cytochrome وظﯾﻔﺗﻪ اﻷﺳﺎﺳﯾﺔ ﻫﻰ ﺣﻣل اﻷﻟﻛﺗروﻧﺎت اﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﻣن ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻟﺗﺄﯾن اﻟﺗﻰ ﻗﺎم ﺑﻬﺎ Quinone وﻫذﻩ اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت ﯾﺟب اﻟﺗﺧﻠص ﻣﻧﻬﺎ . ﻓﺎﻟﺳﯾﺗوﻛروم ﻓﻰ اﻟوﺿﻊ اﻟطﺑﯾﻌﻰ ﯾدﺧل ﻓﻰ ﺗرﻛﯾﺑ ﻪ اﻟﺣدﯾدﯾك ( Fe +++ ) وﻋﻧدﻣﺎ ﯾﻛﺗﺳب اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت ﻣن اﻟـ Quinone ﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﺣدﯾدوز ( Fe ++ ) وﺑﺎﻟﺗﺎﻟﻰ ﻓﺎن اﻟﺻورة ( Fe ++ ) ﻫﻰ اﻟﺣﺎﻣﻠﺔ ﻟﻼﻟﻛﺗروﻧﺎت اﻟﻣراد اﻟﺗﺧﻠص ﻣﻧﻬﺎ . ٥ - ﯾﻛﺗﺳب اﻷﻛﺳﺟﯾن ( O 2 ) ﻫذﻩ اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت ( 2 e - ) وﯾﺗﺣول اﻟﻰ اﻷﻛﺳﺟﯾن اﻷﯾوﻧﻰ ( O -- ) اﻟذى ﯾرﺗﺑط ﻣﻊ اﻟﻬﯾدروﺟﯾن اﻟﻣﺗﺄﯾن 2 H + ﻓﯾﺗﻛون ﺟزىء اﻟﻣﺎء ( H 2 O ) ﻓﻰ ﻧﻬﺎﯾﺔ اﻟﺗﻔﺎﻋل . وﯾﺗﺿـﺢ ذﻟك ﻣن اﻟﻣﺛــﺎل اﻟﺗﺎﻟـــﻰ : Iso - citrate – H 2 α - ketoglutarate NAD NADH 2 FAD FADH 2 ATP ATP Quinone Ionization Quinone -- + 2H + Cytochrome b (Fe +++ ) Cytochrome b (Fe ++ ) ATP ATP Cytochrome c 1 (Fe +++ ) Cytochrome c 1 (Fe ++ ) Cytochrome c (Fe +++ ) Cytochrome c (Fe ++ ) Cytochrome a (Fe +++ ) Cytochrome a (Fe ++ ) Cytochrome a 3 (Fe +++ ) Cytochrome a 3 (Fe ++ ) ATP ATP ½ O 2 O -- 2H + + O -- H 2 O Oxidized Reduced Oxidized Reduced Oxidized Reduced Oxidized Reduced Oxidized Reduced

٣١ ٠ - واﺗﺿﺢ أن ﻧظﺎم اﻷﻛﺳدة اﻟﻔوﺳﻔورﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺟﺳم ﯾﻧﺗﺞ ﻋﻧﻪ طﺎﻗﺔ ﻛﻠﯾﺔ = ٧٤٥.٠٦ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى . ﻫذﻩ اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻛﻠﯾﺔ اﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﯾذﻫب ﻣﻧﻬﺎ ٥.٦٣ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى ﻟﻌﻣﻠﯾﺔ اﻟﺗﺄﯾن ) 2 H + + 2 e - H 2 ( وﯾﺗﺑﻘﻰ ﺣواﻟﻰ ٤٢ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى . وﻛﻣﺎ ﺳﺑق ﻓﻰ ﺗﺧﻠﯾق أو اﻧﺗﺎج ﻣرﻛب ATP ﻣن اﻟﻣﺻدر اﻟﻣﺑﺎﺷر أن ﻛل واﺣد ﻣول ATP ﻋﻧد ﺗﻔﺎﻋﻠﻪ ﻓﻰ أى ﻧظﺎم ﺗﻧﺗﺞ طﺎﻗﺔ ﺣرة ﻣﻘدارﻫﺎ ٨ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى . أى أن اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻣﺗﺑﻘﯾﺔ واﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﻣن ﻧظﺎم اﻷﻛﺳدة اﻟﻔوﺳﻔورﯾﺔ ) ٤٢ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى ( ﺗﻛ ون ﻛﺎﻓﯾﺔ ﻻﻧﺗﺎج ٣ ﻣول ﻣن ﻣرﻛب اﻟـ ATP ﻛﻣﺎ ﻫو واﺿﺢ ﻓﻰ ﻣﺛﺎل اﻷﻛﺳدة اﻟﻔوﺳﻔورﯾﺔ . - ﻋدد ﻣوﻻت اﻟـ ATP اﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﻣن اﻷﻛﺳدة اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ أو اﻷﻛﺳدة اﻟﻔوﺳﻔورﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺟﺳم ٣ ﻣول ATP . - وﻣﻣﺎ ﺳﺑق ﻓﻰ اﻟطرﯾﻘﺔ اﻟﻣﺑﺎﺷرة ﻟﺗﺧﻠﯾق واﺣد ﻣول ATP ﯾﻧﺗﺞ ﻋﻧﻪ طﺎﻗﺔ ﺣرة ﻣﻘدارﻫﺎ ٨ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى . - اذن ﻛﻣﯾﺔ اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﻣن اﻷﻛﺳدة اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ أو اﻷﻛﺳدة اﻟﻔوﺳﻔورﯾﺔ = ٣ x ٨ = ٤٢ ﻛﯾﻠو ﻛﺎﻟورى . - ﯾﺗﺿﺢ ﻣن اﻷﻛﺳدة اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ أن أى ﻣرﻛب ﯾدﺧل ﻓﯾﻪ NADH 2 ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ NAD ﯾﻧﺗﺞ ﻋﻧﻪ ٣ ﻣول ATP . NADH 2 + ½ O 2 + 3ADP + 3 PO4 --- NAD + 3ATP + H 2 O - ﺑﯾﻧﻣﺎ أى ﻣرﻛب ﯾدﺧل ﻓﯾﻪ FADH 2 ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ FAD ﯾﻧﺗﺞ ﻋﻧﻪ ٢ ﻣول ATP . ADH 2 + ½ O 2 + 2ADP + 2 PO4 --- FAD + 2AT P + H 2 O

١٣١ ) ١ ( اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات - ﺗﻌﺗﺑر اﻟﻣواد اﻟﻛرﺑوﻫﯾدراﺗﯾﺔ ﻣن أﻛﺛر اﻟﻣواد اﻟﻌﺿوﯾﺔ ا ﻧﺗﺷﺎرا ﻓﻰ اﻟطﺑﯾﻌﺔ، ﻓﻬﻰ أﺳﺎس ﻟﻛل اﻟﻣرﻛﺑﺎت اﻷﺳﺎﺳﯾﺔ اﻷﺧرى ﻷﻧﻬﺎ اﻟﻣﺎدة اﻷوﻟﯾﺔ اﻟﺗﻰ ﺗﺗﻛون ﻓﻰ اﻟﻧﺑﺎت ﻣن ﺧﻼل ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻟﺑﻧﺎء اﻟﺿوﺋﻰ واﻟﺗﻰ ﺗﻌﺗﺑر اﺳﺎس اﻟﺣﯾﺎة ﻓﻰ اﻟﻛون ﻛﻠﻪ ﺣﯾث أن اﻟﻧﺑﺎت ﻣن ﺧﻼﻟﻬﺎ ﯾﻛون ﻛل ﻣﺎ ﯾﺣﺗﺎج ﻣن اﻟﻣواد اﻷﺳﺎﺳﯾﺔ اﻷﺧرى ) ﺑروﺗﯾﻧﺎت ، ﻟﯾﺑﯾدات ، ﻓﯾﺗ ﺎﻣﯾﻧﺎت ، ﻫرﻣوﻧﺎت ، ........ اﻟﺦ ( وﯾﺄﺗﻰ اﻟﺣﯾوان ﻓﯾﺗﻐذى ﻋﻠﻰ اﻟﻧﺑﺎت ﺛم ﯾﺄﺗﻰ اﻻﻧﺳﺎن ﯾﺗﻐذى ﻋﻠﻰ اﻻﺛﻧﯾن وﻣن ﺛم ﻓﺎن ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺣﯾﺎة أﺳﺎﺳﻬﺎ اﻟﺑﻧﺎء اﻟﺿوﺋﻰ . - و ﺗﻌﺗﺑر اﻟﻛرﺑوﻫﯾدرات ﻣﺎدة اﻟطﺎﻗﺔ اﻷﺳﺎﺳﯾﺔ واﻟﺗرﻛﯾب اﻟﻛﯾﻣﯾﺎﺋﻰ ﻟﻬﺎ ﯾﺷﻣل ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻣن اﻟﻣرﻛﺑﺎت اﻟﺑﺳﯾطﺔ واﻟﻌدﯾدة ﻛﻣﺎ ﺳﺑق ذﻛرﻩ ، وﻣﻧﻬﺎ ﻣﺎﻫو ﻗﺎﺑل ﻟﻠﻬﺿم واﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻐذاﺋﻰ وﻣﻧﻬﺎ اﯾﺿﺎ ﻣﺎ ﻫو ﻏﯾر ﻗﺎﺑل ﻟﻠﻬﺿم ، ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺑﯾل اﻟﻣﺛﺎل ﻣن اﻟﻣواد اﻟﻛرﺑوﻫﯾدراﺗﯾﺔ اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﻬﺿم اﻟﻧﺷﺎ ، ﺣﯾث ﯾﻬﺿم ﻓﻰ اﻟﺟﻬﺎز اﻟﻬﺿﻣﻰ اﻟﻰ ﺳﻛر اﻟﺟﻠوﻛوز ﺛم ﺑﻌد ذﻟك ﯾدﺧل اﻟﺟﻠوﻛوز ﻓﻰ ﻋﻣﻠﯾﺎت اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻐذاﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﺧﻼﯾﺎ ﻣﺗﺣ وﻻ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺳﯾد اﻟﻛرﺑون ، ﻣﺎء وطﺎﻗﺔ . وﻫﻧﺎك وظﺎﺋف أﺧرى ﻟﻠﻛرﺑوﻫﯾدرات ﻣﻧﻬﺎ اﻧﻬﺎ ﺗﺷﺗرك ﻣﻊ اﻟﺑروﺗﯾﻧﺎت ﻓﻰ ﺑﻧﺎء اﻷﺣﻣﺎض اﻟﻧووﯾﺔ واﯾﺿﺎ ﺗدﺧل اﻟﻛرﺑوﻫﯾدرات ﻓﻰ ﺗرﻛﯾب اﻟﻔﯾﺗﺎﻣﯾﻧﺎت ﻣﺛل ﻓﯾﺗﺎﻣﯾن C وﻓﯾﺗﺎﻣﯾن B 2 وﺑﻌض اﻟﻬرﻣوﻧﺎت وﻣﻌﺎوﻧـﺎت اﻻﻧزﯾﻣﺎت ( Co - enzymes ) . وﺗوﺟد اﻟﻣوا د اﻟﻛرﺑوﻫﯾدراﺗﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺣﯾوان ﺑﻧﺳﺑﺔ ﻗﻠﯾﻠﺔ ﻓﻰ ﺷﻛل ﺟﻠﯾﻛوﺟﯾن ) اﻟﻧﺷﺎ اﻟﺣﯾواﻧﻰ ( ﻓﻰ اﻟﻛﺑد ( Liver ) ، أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟدم ( Blood ) ﻓﺗوﺟد ﻓﻰ ﺷﻛل ﺳﻛر اﻟﺟﻠوﻛوز . ﻓﻲ اﻷﻣﻌﺎء اﻟدﻗﯾﻘﺔ ﯾﺗم اﻣﺗﺻﺎص اﻟﺳﻛرات اﻷﺣﺎدﯾﺔ ﻣﺑﺎﺷرة ﻓﻲ ﺗﯾﺎر اﻟدم . وﺗﺗﺣﻛم ﺛﻼﺛﺔ ﻫرﻣوﻧﺎت ﻓﻲ ﻣﺳﺗوي ﺳﻛر اﻟدم ﻫﻲ ﻫرﻣوﻧﺎ ت : اﻷﻧﺳوﻟﯾن insulin واﻟﺟﻠوﻛﺎﺟون glucagons واﻹﯾﺑﯾﻧﻔرﯾن epinephrine . ﻓﻌﻧد ارﺗﻔﺎع ﻣﺳﺗوي اﻟﺟﻠوﻛوز ﻓﻲ اﻟدم ﺑﻘوم اﻟﺑﻧﻛرﯾﺎس ﺑﺈﻓراز ﻫرﻣون اﻷﻧﺳوﻟﯾن اﻟذي ﯾﻧظم ﻋﻣﻠﯾﺔ ﻧﻘل اﻟﺟﻠوﻛوز ﻟﺧﻼﯾﺎ اﻟﺟﺳم اﻟﻣﺧﺗﻠﻔﺔ وﺧﺎﺻﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻛﺑد واﻟﻌﺿﻼت ، ﻛﻣﺎ ﯾﺷﺟﻊ ﺑﺎﻗﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺟﺳم ﻋﻠﻲ اﺳ ﺗﻘﺑﺎل وﺗﻣﺛﯾل اﻟﺟﻠوﻛوز ﻟﯾﻘﻠل ﻣن ﻣﺳﺗواﻩ ﻓﻲ اﻟدم . ﻓﻲ اﻟﻛﺑد واﻟﻌﺿﻼت ﯾﺗم ﺗﺣوﯾل ﻣﻌظم اﻟﺟﻠوﻛوز إﻟﻲ ﺟﻠﯾﻛوﺟﯾن ﻓﯾﻣﺎ ﯾﻌرف ﺑﻌﻣﻠﯾﺔ glycogenesis وﯾظل اﻟﺟﻠﯾﻛوﺟﯾن ﻣﺧزن ﻓﻲ اﻟﻛﺑد واﻟﻌﺿﻼت، وﺣﯾن ﯾﻘل ﻣﺳﺗوي اﻟﺟﻠوﻛوز ﻓﻲ اﻟدم ﯾﺗم اﻓراز ﻫرﻣوﻧﻲ اﻟﺟﻠوﻛﺎﺟون واﻹﯾﺑﯾﻧﻔرﯾن اﻟﺗﻲ ﺗﻧظم وﺗﺷﺟﻊ ﻋﻣﻠﯾﺔ ﺗﺣوﯾل اﻟﺟﻠﯾﻛوﺟﯾن إﻟﻲ ﺟﻠوﻛوز ﻣرة أﺧري ﻓﯾﻣﺎ ﯾﺳﻣﻲ ﺑﻌﻣﻠﯾﺔ glycogenolysis . وﻋﻧد دﺧول اﻟﺟﻠوﻛوز ﻟﻠﺧﻼﯾﺎ وﺣﺎﺟﺔ اﻟﺧﻼﯾﺎ ﻟﻠطﺎﻗﺔ ﯾﺗم ﺳرﯾﻌﺎ دﺧوﻟﻪ ﻓﻲ دورة اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻼﻫواﺋﻲ اﻟﺗﻲ ﺗﺳﻣﻲ ﺑﻌﻣﻠﯾﺔ glycolysis اﻟﺗﻲ ﺗﻌطﻲ ﻓﻲ اﻟﻧﻬﺎﯾﺔ ﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك وﺟزﯾﺋﺎت اﻟطﺎﻗﺔ ATP . وﻟﻛن اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﻣن دورة اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻼﻫواﺋﻲ glycolysis ﻗﻠﯾﻠﺔ ﻟذا ﯾﺗم ﺑﻌد ذﻟك ﺗﺣوﯾل ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻧﺎﺗﺞ اﻟﻧﻬﺎﺋﻲ ﻟﻬذﻩ اﻟدورة إﻟﻲ ﻣرﻛب اﻷﺳﯾﺗﯾل ﻗرﯾن أ acetyl Co A اﻟذي ﯾدﺧل ﺑدورﻩ إﻟﻲ دورة ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك Citric acid cycle اﻟﺗﻲ ﺗﻧﺗﺞ ﻛﻣﯾﺔ ﻛﺑﯾرة ﻣن اﻟطﺎﻗﺔ ATP ) .( ﻓﻲ اﻟﻌﺿﻼت أﺛﻧﺎء اﻟﻧﺷﺎط اﻟﻌﺿﻠﻲ ﯾﺗم ﺗﺣوﯾل اﻟﺑﯾروﻓﯾك إﻟﻲ ﺣﻣض ﻻﻛﺗﯾك ﺑﻣﻌدﻻت أﻛﺑر ﻣن ﺗﺣوﻟﻪ إﻟﻲ ﻣرﻛب اﻷﺳﯾﺗﯾل ﻗرﯾن أ acetyl Co A ، وﻓﻲ اوﻗﺎت اﻟراﺣﺔ اﻟﻌﺿﻠﯾﺔ أي ﻋدم ﻣﻣﺎرﺳﺔ اﻟﻧﺷﺎط ﯾﺗم ﺗﺣوﯾل ﺣﻣض اﻟﻼﻛﺗﯾك ﻣرة أﺧري إﻟﻲ ﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك واﻟذي ﯾﺗﺣول ﺑدورﻩ إﻟﻲ ﺟﻠوﻛوز ﻣر ة أﺧري ﻓﯾﻣﺎ ﯾﻌرف ﺑﻌﻣﻠﯾﺔ gluconeogenesis . وﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻋدم اﻟﺣﺎﺟﺔ إﻟﻲ اﻟﺟﻠوﻛوز ﯾﺗم ﺗﺣوﯾﻠﻪ إﻟﻲ ﺟﻠﯾﻛوﺟﯾن ﻟﯾﺧزن ﻣن ﺧﻼل ﻋﻣﻠﯾﺔ glycogenesis . ) ١ ( اﻟﺗﻣﺛل اﻟﻐﺎﺋﻲ ﻟﻠﻛرﺑوﻫﯾدرات ﻹ ﻧﺗﺎج اﻟطﺎﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﺣﯾواﻧﺎت وﺣﯾدة اﻟﻣﻌدة ( Monogasteric animals ) - ﺗﻌﺗﻣد اﻟﺧﻼﯾﺎ اﻟﺣﯾﺔ ﻟﻠﻣﺣ ﺎﻓظﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﯾﺎﺗﻬﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻣﻌﻘدة ﻣن اﻟﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺣﯾوﯾﺔ وﻣﻧﻬﺎ اﻟﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺧﺎﺻﺔ ﺑﺗﻣﺛﯾل اﻟﻣواد اﻟﻛرﺑوﻫﯾدراﺗﯾﺔ واﻟﺗﻰ ﺗﻠﻌب دورا ﻫﺎﻣﺎ ﻻﻣداد اﻟﺧﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻧﺷﺎطﻬﺎ وﻛذﻟك ﺑﻧﺎء ﺑﻌض اﻟﻣواد اﻟﺣﯾوﯾﺔ اﻟﺗﻰ

ﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻣﻌﻘدة ﻣن اﻟﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺣﯾوﯾﺔ وﻣﻧﻬﺎ اﻟﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺧﺎﺻﺔ ﺑﺗﻣﺛﯾل اﻟﻣواد اﻟﻛرﺑوﻫﯾدراﺗﯾﺔ واﻟﺗﻰ ﺗﻠﻌب دورا ﻫﺎﻣﺎ ﻻﻣداد اﻟﺧﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟطﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻧﺷﺎطﻬﺎ وﻛذﻟك ﺑﻧﺎء ﺑﻌض اﻟﻣواد اﻟﺣﯾوﯾﺔ اﻟﺗﻰ ًً ﯾدﺧل ﻓﻰ ﺗرﻛﯾﺑﻬﺎ ﺑﻌض اﻟﻣرﻛﺑﺎت اﻟﻛرﺑوﻫﯾدراﺗﯾﺔ ، وﺳوف ﻧر ﻛ ز ﻓﻰ اﻟﺟزء اﻟﺗﺎﻟﻰ ﻋﻠﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻧﺗﺎج اﻟطﺎﻗﺔ . وﯾﻌﺗﺑر ﺳﻛر اﻟﺟﻠوﻛوز ﻫو اﻟﻣﺻدر اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻟﻠطﺎﻗﺔ ﺑﺎﻟﻧﺳﺑﺔ ﻟﻠﺣﯾواﻧﺎت وﺣﯾدة اﻟﻣﻌدة ) اﻟدواﺟن ( وﻟﻠﺣﺻول ﻋﻠﻰ اﻟطﺎﻗﺔ ﻣن ﺳﻛر اﻟﺟﻠوﻛوز ﯾﺗم ذﻟك ﻋﻠﻰ ﻣرﺣﻠﺗﯾن ﻣﺗﺗﺎﻟﯾﺗﯾن : ١ - اﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻷوﻟﻰ : ﺗﺗم ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﻓﻰ ظروف ﻻﻫواﺋﯾﺔ ( Anae robic conditions ) وﯾﻧﺗﺞ ﻋن ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك وطﺎﻗﺔ وﺗﺳﻣﻰ ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﺑﺎﻟـ Glycolysis . وﺗﺗﺿﻣن دورة اﻟـ Glycolysis ﻋدة ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺗم ﺑواﺳطﺔ ﺑﻌض اﻻﻧزﯾﻣﺎت اﻟﻣﺗﺧﺻﺻﺔ ، وﯾﺗم ﺧﻼل ﻫذﻩ اﻟدورة : ١ - اﺳﺗﻬﻼك ٢ ﺟزئ ﻣن ﻣرﻛﺑﺎت اﻟطﺎﻗﺔ ) 2 ATP ( وذﻟك ﻟﻔﺳﻔرة ﺳﻛر اﻟﺟﻠوﻛو ز ٢ - اﻧﺗﺎج ٢ ﺟزئ ATP ﺑواﺳطﺔ ﻋﻣﻠﯾﺔ ﻓﺳﻔرة ٢ ﺟزئ ADP ﻟﻛل ﺟزئ ﺣﻣض ﺑﯾروﻓﯾك ، وﻋﻠﻰ ﻫذا ﯾﻛون اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻟﻔﺳﻔرة ٤ ﺟزﯾﺋﺎت ﻣن ATP ﻟﻛل ﺟزئ ﺟﻠوﻛوز ٣ - ﯾﻛون ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻟﻔﺳﻔرة اﻧﺗﺎج ٢ ﺟزئ ATP ﻛﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻣﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺗﺎﻟﯾﺔ : Glucose ( 6 C ) → 2 pyruvate ( 3 C ) 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi → 2 ADP + 4 ATP ( phosphorylation ) Glucose + 2 ADP + 2 Pi → 2 pyruvate + 2 ATP ( Net reaction ) ٤ - ﯾﺗم اﻧﺗﺎج ﺟزئ NADH 2 ﻟﻛل ﺟزئ ﺣﻣض ﺑﯾروﻓﯾك ) ٢ ﻟﻛل ﺟزئ ﺟﻠوﻛوز (

٢٣١ ﺗﻔﺎﻋﻼت دورة Glycolysis ﯾﻣﻛن ﺗﻠﺧﯾص دورة glycolysis ﻛﺗﻔﺎﻋﻼت ﺣﯾوﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺧطوات اﻵﺗﯾﺔ : - أوﻻ ً : ﺗﻔﺎﻋﻼ ت ﺗﺣوﯾل اﻟﺟﻠوﻛوز اﻟﻰ ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد - ٣ - ﻓوﺳﻔﺎت : ﯾﺗم ﺗﺣوﯾل اﻟﺟﻠوﻛوزاﻟﻰ اﻟﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد ﻣن ﺧﻼل ﺧﻣس ﺗﻔﺎﻋﻼت ﯾﺗم ﺧﻼﻟﻬﺎ اﺳﺗﻬﻼك ٢ ﺟزئ ﻣن ﻣرﻛﺑﺎت اﻟطﺎﻗﺔ ATP . ١ - اﻟﺧطوة اﻷوﻟﻰ : اﻟﻔﺳﻔرة Phosphorylation ﯾﺗم ﻓﯾﻬﺎ ﻓﺳﻔرة ﺟزئ اﻟﺟﻠوﻛوز ﺑﺎﺳﺗﻬﻼك ﺟزئ ﻣن ATP ﻟﯾﻌطﻰ ﺟﻠوﻛوز - ٦ - ﻓوﺳ ﻔﺎت وﻋﻣﻠﯾﺔ اﻟﻔﺳﻔرة ﺗﺣﺗﺎج اﻟﻰ طﺎﻗﺔ اى اﻧﻪ ﺗﻔﺎﻋل Endergonic وﻋﻣﻠﯾﺔ ﺗﺣﻠﯾل ATP ﻫﻰ ﺗﻔﺎﻋل Exergonic . Glucose + P i + → glucose - 6 - phosphate + H 2 O ( Endergonic reaction ) G 01 = 13.8 KJ mol - 1 = 3.3 Kcal mol - 1 The hydrolysis of ATP is exergonic. ATP + H 2 O → ADP + P i G 01 = - 30.5 KJ mol - 1 = - 7.3 Kcal mol - 1 Glucose + ATP → gluscose - 6 - phosphate + ADP + H 2 O G 01 = 13.8 ( - 30.5) = - 16.7 Kcal mol - 1 = - 4.0 Kcal mol - 1 وﻧﺟد ان اﻟﺗﻔﺎﻋﻠﯾن ﻣﺗﻼزﻣﯾن واﻻﻧزﯾم اﻟﺧﺎص ﺑﻬذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾﺔ ﻫو Hexokinase وﻛﻠﻣﺔ Kinase ﺗﻌﻧﻰ ان اﻻﻧزﯾم ﻣﺗﺧﺻص ﻟﻧﻘل اﻟﻔوﺳﻔﺎت ﻣن ATP ﻣﺎدة اﻟﺗﻔﺎﻋل ) Substrate ( و Hexo ﺗﻌﻧﻰ ان ﻣﺎدة اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫﻰ ﺳﻛر ﺳداﺳﻰ ) ﺟﻠوﻛوز – ﻓراﻛﺗوز – ﻣﺎﻧوز ( وﯾﺳﻣﻰ اﻻﻧزﯾم Glucokinase اذا ﻛﺎن ﻣﺎدة اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫﻰ اﻟﺟﻠوﻛوز اى ﻫو اﻧزﯾم ﻣﺗﺧﺻص ﻟﻔﺳﻔرة اﻟﺟﻠوﻛوز ﺑﺎﺳﺗﺧدام ATP . ٢ - اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻧﯾﺔ : Isomerization و ﻓﯾﻬﺎ ﯾﺣدث ﺗﺣوﯾل ﺟﻠوﻛوز - ٦ - ﻓوﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﻓرﻛﺗوز - ٦ - ﻓوﺳﻔﺎت اى ﺗﺣدث ﻋﻣﻠﯾﺔ Isomerization واﻻﻧزﯾم اﻟﻣﺗﺧﺻص ﻻﺗﻣﺎم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫو Glucosephosphate Isomerase ﺣﯾث ذرة اﻟﻛرﺑون رﻗم واﺣد ) C – 1 ( ﻓﻰ اﻟﺟﻠوﻛوز - ٦ - ﻓوﺳﻔﺎت ﻫﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻻﻟدﻫﯾد ﯾﺗم اﺧﺗزاﻟﻬﺎ اﻟﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻫﯾدر وﻛﺳﻲ وذرة اﻟﻛرﺑون رﻗم ٢ ) C – 2 ( ﯾﺗم اﻛﺳدﺗﻬﺎ اﻟﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻛﯾﺗون ﻟﯾﻌطﻰ ﻓرﻛﺗوز – ٦ - ﻓوﺳﻔﺎت ٣ - اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻟﺛﺔ : Phosphorylation ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾﺔ ﯾﺳﺗﻬﻠك ﺟزئ آﺧر ﻣن ATP ﻟﺗﺣوﯾل اﻟﻔرﻛﺗوز - ٦ - ﻓوﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﻓرﻛﺗوز ١ و ٦ ﺛﻧﺎﺋﻰ اﻟﻔوﺳﻔﺎت وﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل Endergonic ﺣﯾث ﯾﺗﻼزم ﻣﻊ ﺗﻔ ﺎﻋل Exergonic اﻟﺧﺎﺻﺔ ﺑﺗﺣﻠﯾل ATP ﻻﻋطﺎء ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻓوﺳﻔﺎت ﻟﻠﻔرﻛﺗوز – ٦ – ﻓوﺳﻔﺎت ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﻓرﻛﺗوز ١ و ٦ ﺛﻧﺎﺋﻰ ﻓوﺳﻔﺎت . ﺑﻌد ﺗﻛوﯾن اﻟﻔرﻛﺗوز ١ و ٦ داى ﻓوﺳﻔﺎت ﻣن اﻟﺳﻛر اﻻﺻﻠﻰ ﻻ ﯾﻛون ﻫﻧﺎك ﻣﺳﺎرات اﺧرى ﻟﻬذا اﻟﻣرﻛب ﺳوا اﻟدﺧول اﻟﻰ دورة اﻟـ Glycolysis واﻻﻧزﯾم اﻟﻣﺗﺧﺻص ﻟﻬذا اﻟﺗﻔﺎﻋ ل ﻫو Phosphofructokinase وﻫو ﻣن اﻻﻧزﯾﻣﺎت اﻟﻣﻧظﻣﺔ ﻟﻬذﻩ اﻟدورة وﻛذﻟك ﯾﻠﻌب ATP دورا ﻣﻧظم ﻟﻬذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﺣﯾث ﻋﻧد ً وﺟودﻩ ﺑﺗرﻛﯾز ﻋﺎﻟﻰ ) ATP ( ﯾﺗم ﺗﺛﺑﯾط ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ، وﯾﻧﺷط اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻓﻰ ﻣﺳﺗوى ﻣﻧﺧﻔض ﻣن ATP ﺣﯾث ان اﻟﻣﺳﺗوى اﻟﻣرﺗﻔﻊ ﻣﻧﻪ ) ATP ( ﻓﻰ اﻟﺧﻼﯾﺎ ﯾﻌﺗﺑر ﻣﺻدر ﻣﺑﺎﺷر ﻟﻠ طﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻌﻣﻠﯾﺎت اﻟﺣﯾوﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺧﻠﯾﺔ وﻋﻠﻰ ﻫذا ﻻﺗﺣﺗﺎج اﻟﺧﻼﯾﺎ ﻟﻧﻘل اﻟﺟﻠوﻛوز ﻻﺳﺗﺧدﻣﻪ ﻛﻣﺻدر ﻟﻠطﺎﻗﺔ ، وﻟﻬذا ﻓﺎﻟﺗرﻛﯾز اﻟﻌﺎﻟﻰ ﻣن ATP ﯾﺛﺑط دورة اﻟـ Glycolysis . ٤ - اﻟﺧطوة اﻟراﺑﻌﺔ : Cleavage ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﺗﺣدث ﻋﻠﻣﯾﺔ اﻧﻘﺳﺎم ﻟﺟزئ اﻟﻔرﻛﺗوز ١ و ٦ ﺛﻧﺎﺋﻰ اﻟﻔوﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﻣر ﻛﺑﯾن ﻛﻼ ﻣﻧﻬﻣﺎ ﻣﻛون ﻣن ﺛﻼث ذرات ً ﻛرﺑون ﻫﻣﺎ ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد – ٣ – ﻓوﺳﻔﺎت و داى ﻫﯾدروﻛﺳﻰ اﺳﯾﺗون ﻓوﺳﻔﺎت . وﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻋﻛﺳﻰ واﻻﻧزﯾم اﻟﻣﺗﺧﺻص ﻟﻬذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫو Aldolase وﻫذا اﻻﻧزﯾم ﺗم ﻓﺻﻠﺔ ﻣن ﻣﻌظم اﻻﻧﺳﺟﺔ اﻟﺣﯾواﻧﯾﺔ . ٥ - اﻟﺧطوة اﻟﺧﺎﻣﺳﺔ : Isomerziation ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم ﺗﺣوﯾل ﺟزئ داى ﻫﯾدروﻛﺳﻰ اﺳﯾﺗون ﻓوﺳﻔﺎت اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن اﻟﺧطوة اﻟراﺑﻌﺔ اﻟﻰ اﻟﻣرﻛب اﻷول وﻫو ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد – ٣ – ﻓوﺳﻔﺎت واﻻﻧزﯾم اﻟﻣﺗﺧﺻص ﻟﻬذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫو Triosephosphate isomerase وﻧﺟد ان ﺟزئ واﺣد ﻣن ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد ٣ - ﻓوﺳﻔﺎت ﯾﻧﺗﺞ ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Aldolase واﻟﺟزء اﻟﺛﺎﻧﻰ ﯾﺗم اﻧﺗﺎﺟﺔ

ﻟدﻫﯾد – ٣ – ﻓوﺳﻔﺎت واﻻﻧزﯾم اﻟﻣﺗﺧﺻص ﻟﻬذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫو Triosephosphate isomerase وﻧﺟد ان ﺟزئ واﺣد ﻣن ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد ٣ - ﻓوﺳﻔﺎت ﯾﻧﺗﺞ ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Aldolase واﻟﺟزء اﻟﺛﺎﻧﻰ ﯾﺗم اﻧﺗﺎﺟﺔ ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Isomerase وﻋﻠﻰ ذﻟك ﺟزء اﻟﺟﻠوﻛوز ﯾﻧﺗﺞ ﻣﻧﻪ ﺟزﺋﯾن ﻣن ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد – ٣ – ﻓوﺳﻔﺎت . ﺛﺎﻧﯾﺎ ً : ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺣوﯾل ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد – ٣ – ﻓوﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﺑﯾروﻓﺎت : ٦ - اﻟﺧطوة اﻟﺳﺎدﺳﺔ : اﻻﻛﺳدة Oxidation and phosphorylation وﺗﺣدث ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻛﺳدة وﻓﺳﻔرة ﻟﺟزئ ﺟﻠﺳر اﻟ دﻫﯾد – ٣ – ﻓوﺳﻔﺎت ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ ١ و ٣ داى ﻓوﺳﻔﺎت ﺟﻠﺳرات واﻻﻧزﯾم اﻟﻣﺗﺧﺻص ﻟﻬذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻫو Glyceraldehyde - 3 - phosphate dehydrogenase وﯾﻌﺗﺑر ﻫذا اﻻﻧزﯾم اﻫم اﻧزﯾﻣﺎت ﻫذﻩ اﻟدورة ﺣﯾث ﯾﺗم اﻧﺗﺎج اول اﻟﻣرﻛﺑﺎت اﻟﻣﻧﺗﺟﺔ ﻟﻠطﺎﻗﺔ ﺧﻼل ﻫذﻩ اﻟدورة ) NADH 2 ( وﯾﻼﺣظ ﻛذﻟك ﺣدوث ﻧﻘل ﻣ ﺟﻣوﻋﺔ ﻓوﺳﻔﺎت اﯾوﻧﯾﺔ اﻟﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﻛرﺑوﻛﺳﯾل ﻋﻧد C – 1 وﻫذا اﻟﻣرﻛب اﻟﻣﺣﺗوى ﻋﻠﻰ ﻣﺟﻣوﻋﺗﻰ ﻓوﺳﻔﺎت

٣٣١ ﻣن اﻟﻣرﻛﺑﺎت ﻋﺎﻟﯾﺔ اﻟطﺎﻗﺔ . وﯾﺣدث ﻛذﻟك ﻧﻘل اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت ﻣن ﺟﻠﺳراﻟدﻫﯾد - ٣ - ﻓوﺳﻔﺎت اﻟﻰ NAD + واﺣﺗزاﻟﺔ اﻟﻰ NADH 2 . ٧ - اﻟﺧطوة اﻟﺳﺎﺑﻌﺔ : ﻧﻘل ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﻔوﺳﻔﺎت وﺣدوث اﻟﻔﺳﻔرة Tran sfer of a phosphate group ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم ﻧﻘل ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻓوﺳﻔﺎت واﺣدة ﻣن ﻣرﻛب ١ و ٣ داى ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرﯾدات ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ ٣ - ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرات وﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم اﻧﺗﺎج ﺟزئ ATP وﯾﻘوم اﻧزﯾم Phosphoglycerate Kinase ﺑﻧﻘل ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﻔوﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﺟزئ ADP . وﻧﻼﺣظ ان اﻟطﺎﻗ ﺔ اﻟﺣرة ﻟﺗﻛوﯾن ATP ﺗﺳﺎوى ) - 30.5 KJ / mol ( واﻟطﺎﻗﺔ اﻟﺣرة ﻟﻣرﻛب ١ و ٣ داى ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرات ﺗﺳﺎوى ) - 49.3 KJ / mol ( وﻋﻠﻰ ﻫذا ﻓﻬﻰ ﺗﻛﻔﻰ وﺗزﯾد ﻻﻧﺗﺎج ﺟزئ ATP ﻣن ADP . وﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﻣن دورة اﻟـ Glycolysis ﻧﻼﺣظ ان اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن ATP ﯾﺳﺎوى ﺻﻔر ﺣﯾث اﻧﻪ ﺗم اﺳﺗﻬﻼك ﻋدد ٢ ﺟزئ ﻣن ATP ﻟﻛل ﻣول ﻣن اﻟﺟﻠوﻛوز ﺣﺗﻰ ﻣرﺣﻠﺔ اﻧﺗﺎج ٢ ﺟزئ ﺳﻛر ﺛﻼﺛﻰ ) 2 C 3 ( وﻧﺎﺗﺞ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة اﻧﺗﺎج ﺟزئ ﻣن ATP ﻣن ﻛل ﺟزئ ﺳﻛر ﺛﻼﺛﻰ او اﻧﺗﺎج ٢ ﻣول ATP ﻣن ﺟزئ واﺣد ﺟﻠوﻛوز . ٨ - اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻣﻧﺔ : Isomerization ﯾﺗم ﺗﺣوﯾل ﻣرﻛب ٣ - ﻓﺳﻔوﺟﻠﺳرات اﻟﻰ ﻣرﻛب ١ - ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرات اى ﺣدوث اﻧﺗﻘ ﺎل ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﻔوﺳﻔﺎت ﻣن ذرة اﻟﻛرﺑون رﻗم ٣ اﻟﻰ اﻟذرة رﻗم ٢ ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Phosphoglyceromutase اى ﺗﻌﺗﺑر ﻫذﻩ اﻟﺧطوة اﻋداد ﻟﻠﻣرﻛب اﻟﻌﺎﻟﻰ ﻓﻰ اﻟطﺎﻗﺔ . ٩ - اﻟﺧطوة اﻟﺗﺎﺳﻌﺔ : Dehydration ﯾﺗم ﻓﻰ ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻧزع ﺟزئ ﻣﺎء ﻣن ٢ - ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرات ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﻓوﺳﻔواﯾﻧول ﺑﯾروﻓﺎت ، وﻫو ﻣرﻛب ذو ﻣﺣﺗوى ﻋﺎﻟﻰ ﻓﻰ اﻟطﺎﻗﺔ وﯾﺗم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Enolase وﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻧزع ﻣﺎء وﻟﯾس ﻓﯾﻪ ﻧﻘل ﻻى اﻟﻛﺗروﻧﺎت وﯾﺗم ﺑﻧزع H و OH ﻣن ذرة اﻟﻛرﺑون B , α ﻋﻠﻰ اﻟﺗواﻟﻰ ﻟﺗﻛوﯾن ﺟزئ ﻣﺎء ﻣن ٢ - ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرات ، واﻟطﺎﻗﺔ اﻟﺣرة ﻟﻣرﻛب ٢ - ﻓوﺳﻔوﺟﻠﺳرات ﺗﺳﺎوى - 15.6 KJ / mol وﺗ ﺳﺎوى ) - 61.9 KJ / mol ( ﻟﻣرﻛب ﻓوﺳﻔواﯾﻧول ﺑﯾروﻓﺎت ) PEP ( وﻋﻠﻰ ﻫذا ﻓﻬو ﻣرﻛب ﻏﯾر ﺛﺎﺑت ﻟﻛﺑر اﻟطﺎﻗﺔ اﻟﺣرة ﻟﻪ . ٠١ - اﻟﺧطوة اﻟﻌﺎﺷرة : Transfer of a phosphate group ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم ﻧﻘل ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﻔوﺳﻔﺎت ﻣن ﻣرﻛب ﻓوﺳﻔواﯾﻧول ﺑﯾروﻓﺎت ) PEP ( اﻟﻰ ADP واﻧﺗﺎج ﺟزئ ﻣن ATP ﻟﯾﺗﺣول ﻫ و اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓك وﯾﺗم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Pyruvate Kinase وﯾﺗم اﯾﺿﺎ ﻧﻘل اﻟراﺑطﺔ اﻟزوﺟﯾﺔ اﻟﻰ ً اﻻﻛﺳﺟﯾن اﻟﻣوﺟود ﻓﻰ ذرة اﻟﻛرﺑون رﻗم ٢ وﻛذﻟك ﻧﻘل اﻟﻬﯾدروﺟﯾن اﻟﻰ ذرة اﻟﻛرﺑون رﻗم ٣ واﻟﺗﻔﺎﻋل ﻣﻧﺗﺞ ﻟﻠطﺎﻗﺔ ، وﯾﻘل ﻣﻌدل ﺗﺣوﯾل PEP اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك ﻋﻧد زﯾﺎدة ﻣﺣ ﺗوى اﻟﺧﻠﯾﺔ ﻣن ATP .

٤٣١ اﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻷوﻟﻰ أواﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻟﻼﻫواﺋﯾﺔ Glycolysis : Glucose - 6 - Phosphate (G – 6 – P) Glucose (Blood) Glucose (Blood) Kinase ADP ATP Isomerase Fractose - 6 - P (F – 6 – P) Kinase ATP ADP Fractose - 1,6 - P (F – 1,6 – P) Aldolase Glyceraldehyde - 3 - P + Di (OH) acetone - P Isomerase 2 mole Glyceraldehyde - 3 - P 1,3 - P - Glyceric acid NAD NADH 2 H 3 PO 4 ADP ATP 3 - P - Glyceric acid Mutase 2 - P - Glyceric acid Inolase Phospho enol Pyruvate ADP ATP 2 mole Pyruvic acid

٥٣١ CH 2 O H O OH HO OH OH Glucose ATP ADP Kinase 1 4 2 3 5 CH 2 O P O OH HO OH OH G - 6 - P 1 4 2 3 5 6 6 O F - 6 - P CH 2 O H OH CH 2 O P 6 Isomerase ATP ADP Kinase O 1 F - 1,6 - P CH 2 O P OH CH 2 OP 6 Aldolase ﻛﺳر CH 2 OP C O CH 2 OH CH 2 OP C O CH 2 OH + CHO HCOH CH 2 OP Isomerase Glyceraldehyde - 3 - P C H O HCOH CH 2 OP Glyceraldehyde - 3 - P 2 mole Di (OH) acetone - P NAD NADH 2 P O H HO OH O COO P HCOH CH 2 O P COO P HCOH CH 2 O P 1,3 – P – glyceric acid ADP ATP COOH HCO H CH 2 O P COOH HCO H CH 2 O P 3 – P – glyceric acid Mutase Dehydrogenase COOH H CO P CH 2 OH COOH H CO P CH 2 OH 2 – P – glyceric acid Inolase Phospho enol pyruvate COOH CO P CH 2 COOH CO P CH 2 ADP ATP COOH C O CH 3 COOH C O CH 3 2 mole Pyruvic acid H 2 O Step 1 Step 3 Step 3 Step 2 Step 2 Step 4 Step 4 Step 6 Step 6 Step 5 Step 5 Step 7 Step 7 Step 8 Step 8 Step 9 Step 9 Step 10 Step 10

٦٣١ ﻣﺳﺎرات ﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓك Fate of pyruvaic acid : ﺗﺗوﻗف اﻟﻣﺳﺎرات اﻟﺗﻲ ﺳﯾﺗﺧذﻫﺎ ﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓك اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن دورة اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻼﻫواﺋﯾﺔ glycolysis ﻋﻠﻲ أﺳﺎس اﻟظروف اﻟﺧﻠوﯾﺔ : ١ - ﻓﻲ اﻟظروف اﻟﻼﻫواﺋﯾﺔ : أ - ﯾﺗﺣول اﻟﺑﯾروﻓﯾك إﻟﻲ ﺣﻣض اﻟﻼﻛﺗﯾك : وﯾﺣدث ذﻟك ﻋﻧد ﻋدم ﺗواﻓر اﻷﻛﺳﺟﯾن ﺑﺎﻟﻘدر اﻟﻛﺎﻓﻲ وﺑﻣﺳﺎﻋدة اﻧزﯾم lactate dehydrogenase وﻓﻲ وﺟود ﻗرﯾن اﻹﻧزﯾم NADH . وﯾﺗم ذﻟك ﻓﻲ اﻟﻌﺿﻼت وأﯾﺿﺎ ﻓﻲ ﻛرات اﻟدم اﻟﺣﻣراء ﺣﯾث ﯾﻌﺗﺑر اﻟﻼﻛﺗﯾك اﻟﻧﺎﺗﺞ اﻟرﺋﯾﺳﻲ ﻟﻠﺗﻣﺛﯾل اﻟﻐذاﺋﻲ ﻓﻲ ﻫذﻩ اﻟﺧﻼﯾﺎ . وﻧﺗﯾﺟﺔ ﻟﺗراﻛم ﺣﻣض اﻟﻼﻛﺗﯾك ﺑﺣدث اﻧﺧﻔﺎض ﻟدرﺟﺔ pH ﻣﻣﺎ ﯾﺛﺑط اﻧزﯾم phosphofructokinase ﻣﻣﺎ ﯾؤدي إﻟﻲ اﺑطﺎء ﻣﻌدل ﺣدوث دورة اﻟﺗﻣﺛﯾل اﻟﻼﻫواﺋﻲ glycolysis وﺑﻌد اﻟﺗﻣرﯾﻧﺎت اﻟﻌﺿﻠﯾﺔ ﯾﻧﺗﺷر ﺣﻣض اﻟﻼﻛﺗﯾك ﻓﻲ اﻟدم واﻟﻛﺑد، وﯾﺣدث ﺑﻌد ذﻟك أﻛﺳدة ﻟﺣﻣض اﻟﻠﻼﻛﺗﯾك ﻓﻲ وﺟود NAD ﻓﻲ ﺧطوة ﻋﻛﺳﯾﺔ ﻟﻠﺗﻔﺎﻋل اﻟﺳﺎﺑق وﯾﺗﺣول ﻣرة أﺧري إﻟﻲ ﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك . - ﯾﺣدث ﺗﺣول ﻟﻠﺑﯾروﻓﯾك واﻟﻼﻛﺗﯾك ﻣن ﺧﻼل ﻋﻣﻠﯾﺔ gluconeogensis إﻟﻲ ﺟﻠوﻛوز ﻓﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻛﺑد واﻟذي ﯾﺧرج ﺑدورﻩ إﻟﻲ ﺗﯾﺎر اﻟدم ﻣﺗﺟﻬﺎ إﻟﻲ اﻟﻌﺿﻼت ﻣرة أﺧري ﺣﯾث ﯾﻌود وﯾﺗﺣول ﺗﺣت اﻟظروف اﻟﻼﻫواﺋﯾ ﺔ إﻟﻲ ﺣﻣض اﻟﻼﻛﺗﯾك ﻓﯾﻣﺎ ﯾﻌرف ﺑدورة ﻛوري Cori cycle .

٧٣١ ٢ - ﺗﺣول اﻟﺑﯾروﻓﯾك إﻟﻲ إﯾﺛﺎﻧول : وﯾﺣدث ﻫذا اﻟﻧوع ﻣن اﻟﺗﺣول ﻓﻲ اﻟظروف اﻟﻼﻫواﺋﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﺧﻣﺎﺋر واﻟﻛﺎﺋﻧﺎت اﻟدﻗﯾﻘﺔ .

٨٣١ وﯾﺗم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻋﻠﻲ ﺧطوﺗﯾن ﺣﯾث ﯾﺗم أوﻻ ﻧزع ﻟﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻟﻛرﺑوﻛﺳﯾل ﻣن ﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك ﺑﺎﻧز ﯾم pyruvate decarboxylase ﻟﯾﻧﺗﺞ ﻣرﻛب اﻷﺳﯾﺗﺎﻟدﻫﯾد، أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻧﯾﺔ ﻓﯾﺣدث اﺧﺗزال ﻟﻣرﻛب اﻻﺳﯾﺗﺎﻟدﻫﯾد ﻓﻲ وﺟود ﻣرﻛب NADH ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم alcohol dehydrogenase . ٢ - ﻓﻲ اﻟظروف اﻟﻬواﺋﯾﺔ ﯾﺗﺣول اﻟﺑﯾروﻓﯾك إﻟﻲ أﺳﺗﯾل ﻗرﯾن أ : وﯾﻌﺗﺑر ﻫذا اﻟﻣﺳﺎر ﻫو اﻟﻣﺳﺎر اﻟرﺋﯾﺳﻲ ﻟﺣﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن دور اﻷﻛﺳدة اﻟﻼﻫواﺋﯾﺔ glycolysis ﺣﯾث ﯾﺗﺣول اﻟﺑﯾروﻓﯾك إﻟﻲ ﻣرﻛب أﺳﯾﺗﯾل ﻗرﯾن أ اﻟذي ﯾدﺧل ﻣﺑﺎﺷرة ﯾدورﻩ إﻟﻲ دورة اﻷﺣﻣﺎض ﺛﻼﺛﯾﺔ اﻟﻛرﺑوﻛﺳﯾل اﻟﺗﻲ ﺗﻌرف أﯾﺿﺎ ﺑدورة ﺣﻣض اﻟﺳﺗرﯾك وﻓﯾﻣﺎ ﯾﻠﻲ ﺗوﺿﯾﺢ ﻟﺧطوات ﻫذﻩ اﻟدورة : ﺗﻔﺎﻋﻼت دورة TCA أو دورة ﺣـﺎ ﻣض اﻟﺳﺗرﯾك Citric acid : ﺗﺗم ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﻓﻰ ظروف ﻫواﺋﯾﺔ ( Aerobic conditions ) وﯾدﺧل ﻓﯾﻬﺎ ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن اﻟظروف اﻟﻼﻫواﺋﯾﺔ ( Glycolysis ) وﯾﻧﺗﺞ ﻋن ﻫذﻩ اﻟﻣرﺣﻠﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺳﯾد اﻟﻛرﺑون ، ﻣﺎء وطﺎﻗﺔ ﻣن ﺧﻼل دورة ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ( Citric acid ) . ﻛﻣﺎ أن ﻟﻬذﻩ اﻟدورة أﺳﻣﺎء ﺷﺎﺋﻌﺔ اﺧرى ﻣﺛل Krebs cycle ﻧﺳﺑﺔ اﻟﻰ أول ﻣﻛﺗﺷف ﻟﻬﺎ Hans Krebs ) اﻟﺣﺎﺻل ﻋﻠﻰ ﺟﺎﺋزة ﻧوﺑل ٣٥٩١ (. وﻛذﻟك ﺗﺳﻣﻰ ﺑدورة اﻷﺣﻣﺎض ﺛﻼﺛﯾﺔ اﻟﻛرﺑوﻛﺳﯾل T ri - C arboxylic A cid cycle ( TCA ) ﻧﺳﺑﺔ اﻟﻰ أن ﺑﻌض اﻷﺣﻣﺎض اﻟﻧﺎﺗﺟﺔ ﻣن ﺧﻼل ﻫذﻩ اﻟدورة ﺗﺣﺗوى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث ﻣﺟﺎﻣﯾﻊ ﻛرﺑوﻛﺳﯾ ل . ﻓﻰ اﻟظروف اﻟﻬواﺋﯾﺔ ﯾﺗﺣول اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻧﺎﺗﺞ ﻣن دورة Glycolysis ﺑﺎﻻﻛﺳدة ﻣن ﺧﻼل دورة Citric acid اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺳﯾد اﻟﻛرﺑون وﻣﺎء ﻛﻧﺎﺗﺞ ﻧﻬﺎﺋﻰ ، ﯾﺗم اﻛﺳدة ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻰ CO 2 وﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻻﺳﯾﺗﯾل ( CH 3 - C = O ) Acetyl group اﻟﺗﻰ ﺗرﺗﺑط ﻣﻊ ( COA ) CO enzyme - A ﻓﺗﺗﺣول ا ﻟﻰ اﺳﯾﺗﯾل ﻛو اﻧزﯾم ( Acetyl - COA ) A . ﺛم ﯾدﺧل Acetyl – COA دورة ﺣﻣض اﻟﺳﺗرﯾك وﺑدﺧوﻟﻪ ﻫذﻩ اﻟدورة ﻓﺎﻧﻪ ﯾﺗم اﻧﺗﺎج ﻋدﯾد ﻣن ﺟزﯾﺋﺎت CO 2 وﯾﺻﺎﺣب ذﻟك أﯾﺿﺎ ً ﻓﻘد ﻟﻌدﯾد ﻣن اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت وﯾﺗم اﺳﺗﻘﺑﺎل ﺗﻠك اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت ﺑﺳرﻋﺔ ﺑواﺳطﺔ ﻣﺳﺗﻘﺑﻼت ﻟﻼﻟﻛﺗروﻧﺎت ﻣﺛل NAD + وﻓﻰ ﺑﻌض اﻟﺗﻔﺎﻋﻼ ت اﻻﺧرى ﺑواﺳطﺔ FAD ) ﻓﻼﻓﯾن ادﻧﯾن داى ﻧﯾﻛﻠوﺗﯾد ( ﺗﺳﺗﻘﺑل اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت وﺑروﺗوﻧﺎت اﻟﻬﯾدروﺟﯾن ﻓﯾﺗﺣول NAD + اﻟﻰ NADH 2 واﻟـ FAD اﻟﻰ FADH 2 ﺛم ﺑﻌد ذﻟك ﺗﻣر اﻻﻟﻛﺗروﻧﺎت ﻣن NADH 2 و FADH 2 ﻣن ﺧﻼل ﺳﻠﺳﺔ اﻟﻧﻘل اﻻﻟﻛﺗروﻧﻰ ) اﻷﻛﺳدة اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ ( اﻟﻰ اﻻوﻛﺳﺟﯾن وﻟﯾﻧﺗﺞ اﻟﻣﺎء و ﺗﻧطﻠق اﻟطﺎﻗﺔ . أول ﺧطوات دورة Citric acid ﻫﻰ ﺗﻛﺛﯾف ﻣﺟﻣوﻋﺔ ( 2 C ) Acetyl group ﻣﻊ اوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗﺎت ) 4 C ( ﻓﯾﺗﻛون اﯾون ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ( 6 C ) ، ﺛم ﯾﺗﺑﻊ ذﻟك ﻋﻣﻠﯾﺔ Isomerization ﻟﻠﺳﺗرات اﻟﻣﺗﻛوﻧﺔ ﺛم ﻓﻘدان ﺟزﯾﺋﺎت CO 2 وﻋﻣﻠﯾﺎت اﻛﺳدة وﺗﺳﻣﻰ ﻫذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾﺔ Oxidative decarboxylatio n ﺛم ﯾﺗﻛون ﻣرﻛب اﻟﻔﺎ ﻛﯾﺗوﺟﻠوﺗﺎرﯾك ( 5 C ) ﺛم ﺗﺣدث اﻛﺳدة ﻣﻊ ﻓﻘدان CO 2 ﻟﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻟﺳﻛﺳﻧﯾك ( 4 C ) ، وﺗﺳﺗﻛﻣل اﻟدورة ﺑﺎﻧﺗﺎج اﻻوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗﺎت ﻣرة اﺧرى ﻣن اﻟﺳﻛﺳﯾﻧﺎت ﺧﻼل ﻋدة ﺧطوات . وﺗﺗﻛون دورة Citric acid ﻣن ﻋدة ﺧطوات ﻛﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﺷﻛل ﻛل ﺧطوة ﺗﺗم ﺑﻣﺳﺎﻋدة ﺑﻌض اﻻﻧزﯾﻣﺎت ار ﺑﻊ ﺧطوات ﻣﻧﻬﺎ ﻋﺑﺎرة ﻋن ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻛﺳدة ﻛﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﺧطوات ٥١ و ٧١ و ٩١ و ١٢ واﻟﻌﺎﻣل اﻟﻣؤﻛﺳد ﻫو NAD + ﻓﻰ ﺗﻠك اﻟﺗﻔﺎﻋﻼت ﻫﻰ ) ٥١ و ٧١ و ٩١ و ١٢ (. وﻗد ﯾﺣدث ﻓﻰ اﻟﺧطوة رﻗم ٩١ ﺑﺄن ﯾﻘوم FAD ﺑدور اﻟﻌﺎﻣل اﻟﻣؤﻛﺳد وﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺣﺎﻟﺔ ﯾﻧﺗﺞ ﻓﻰ اﻟﺧطوة رﻗم ٨١ ﺟزئ ﻣن ﻣرﻛﺑﺎت اﻟطﺎﻗﺔ ﺣ ﯾث ﯾﺗﺣول ( Guanosine diphosphate ) GDP ﺑﺎﻟﻔﺳﻔرة اﻟﻰ GTP وﻛﻣﺎ ﻫو ﻣﻌروف ﻓﺎن GTP ﻣﺷﺎﺑﻬﺔ ﻟﻣرﻛب ATP ﻣﻊ اﺧﺗﻼف ﻓﻰ ﻧوع اﻟﻘﺎﻋدة اﻻزوﺗﯾﺔ ﻓﻘط ﺣﯾث ﺗﺳﺗﺑدل اﻟﺟواﻧﯾن ﺑﺎﻷدﻧﯾن Adenine . أوﻻ ً : ﺗﺣوﯾل ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻰ اﺳﯾﺗل ﻛو A : ١١ - اﻟﺧطوة اﻟﺣﺎدﯾﺔ ﻋﺷر : ﯾﺗم ﺗﺣول ﺣﺎﻣض اﻟﺑ ﯾروﻓﯾك اﻟﻰ اﺳﺗﯾل ﻛو A ) Acetyl – CoA ( وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺳﯾد اﻟﻛرﺑون

Adenine . أوﻻ ً : ﺗﺣوﯾل ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻰ اﺳﯾﺗل ﻛو A : ١١ - اﻟﺧطوة اﻟﺣﺎدﯾﺔ ﻋﺷر : ﯾﺗم ﺗﺣول ﺣﺎﻣض اﻟﺑ ﯾروﻓﯾك اﻟﻰ اﺳﺗﯾل ﻛو A ) Acetyl – CoA ( وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺳﯾد اﻟﻛرﺑون ﺑواﺳطﺔ ﻧظﺎم اﻧزﯾﻣﻰ ﯾﺳﻣﻰ Pyruvate dehydrogenase complex ، وﺗوﺟد ﻣﺟﻣوﻋﺔ SH ﻓﻰ اﺣدى ﻧﻬﺎﯾﺎت ﺟزئ ﻛو A ) CoA ( وﯾﺣدث ارﺗﺑﺎط ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﻻﺳﯾﺗﯾل ﻣن ﺧﻼﻟﻬﺎ ) CH 3 - C = O - S - CoA ( وﻟﻬذا ﯾرﻣز CoA ﻓﻰ ﻣﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺗﻔﺎﻋل ﺑﺎﻟر ﻣز CoA - SH . وﻟﺗﺣوﯾل ﺣﺎﻣض اﻟﺑﯾروﻓﯾك اﻟﻰ اﺳﯾﺗل ﻛو A ﺑواﺳطﺔ اﻟﻣﻌﻘد اﻻﻧزﯾﻣﻰ Pyruvate Dehydrogenase ﺗﻌﺗﺑر ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻛﺳدة ﻣﻊ ﻧزع ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻛرﺑوﻛﺳﯾل أى Oxidative Decarboxylation وﻓﻘد ﺟزئ CO 2 ﻣن اﻟﺑﯾروﻓﯾك ﻛﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻣﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺗﺎﻟﯾﺔ : Pyruvate + CoA - SH + NAD+ → Acetyl - C oA + CO 2 + NADH 2 ﺛﺎﻧﯾــﺎ ً : ﺧطــوات دورة ﺣﻣض اﻟﺳﺗرﯾـك ﺗﺗﺿﻣن دورة ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ( TCA ) ﻣرﺣﻠﺗﯾن اﻷوﻟﻰ اﺿﺎﻓﺔ ﻣﺟﻣوﻋﺔ اﺳﯾﺗﯾل ( Acetyl - CoA ) ( 2 C ) اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗك ) 4 C ( ﻟﯾﻌطﻰ ﺣﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ) 6 C ( وﯾﺗﺑﻊ ذﻟك ﻓﻘد ٢ ﺟزئ CO 2 واﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻟﺛﺎﻧﯾﺔ ﯾﺗم ﻓﯾﻬﺎ اﻋﺎدة ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟو اﺳﯾﺗك ﻣرة اﺧرى . ٢١ - اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻧﯾﺔ ﻋﺷر : ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك Formation of Citric acid : ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم ﺗﻛون ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ﻣن ﺗﻔﺎﻋل اﻻﺳﯾﺗﯾل ﻛو A ﻣﻊ ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟو أﺳﯾﺗك ﺣﯾث ﯾﺗﻛون ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك وذﻟك ﻓﻰ وﺟود اﻧزﯾم Citrate synthetase وﺧروج CoA - S H .

٩٣١ ٣١ - اﻟﺧطوﺗﯾن اﻟﺛﺎﻟﺛﺔ ﻋﺷر واﻟراﺑﻌﺔ ﻋﺷر : ﺗﺣوﯾل ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻷﯾزوﺳﺗرﯾك : Formation of Iso - citric acid : وﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﻘوم اﻧزﯾم أﻛوﻧﯾﺗﯾز Aconitase ﺑﻌﻣﻠﯾﺔ Isomerization ﻟﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ﺣﯾث ﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻷﯾزوﺳﺗرﯾك . وﯾﺗم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﺑﻘﯾﺎم اﻻﻧزﯾم ﺑﻧزع ﺟزئ ﻣﺎء ﻣن ﺣﺎﻣض اﻟﺳﺗرﯾك ﻟﯾﺗﻛون ﻣرﻛب وﺳطﻰ ﻫو Akontic acid ﺛم اﺿﺎﻓﺔ ﺟزئ ﻣﺎء ﻣرة اﺧرى اﻟﻰ Akontic acid ﻟﯾﺗﻛون ﺣﺎﻣض اﻷﯾزوﺳﺗرﯾك . ٤١ - اﻟﺧطوﺗﯾن اﻟﺧﺎﻣﺳﺔ ﻋﺷر واﻟﺳﺎدﺳﺔ ﻋﺷر : ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻟﻔﺎ ﻛﯾﺗوﺟﻠوﺗﺎرﯾك : Formation of α – Ketoglutaric acid : وﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﺗ ﺗم ﻋﻣﻠﯾﺔ أﻛﺳدة ﻣﻊ ﻧزع ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻛرﺑوﻛﺳﯾل اى ﻫﻰ ﻋﻣﻠﯾﺔ Oxidative decarboxylation ﻟﺣﺎﻣض Iso - citrate ﻟﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻟﻔﺎ ﻛﯾﺗو ﺟﻠوﺗﺎرﯾك ﻣﻊ ﺧروج ﺟزئ CO 2 وﻫذا ﯾﻌﺗﺑر أول ﺗﻔﺎﻋل اﻛﺳدة ﻣﻊ ﻧزع ﻣﺟﻣوﻋﺔ ﻛرﺑوﻛﺳﯾل ﺧﻼل Citric acid cycle وﯾﻘوم ﺑﻬذﻩ اﻟﻌﻣﻠﯾﺔ اﻧزﯾم Iso - citrate d ehydrogenase وﯾﺗم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻋﻠﻰ ﻣرﺣﻠﺗﯾن اﻻوﻟﻰ ﻣﻧﻬﺎ ﻫﻰ أﻛﺳدة ﺣﺎﻣض اﻷﯾزوﺳﺗرﯾك اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻛﺳﺎﻟو ﺳﻛﺳﯾﻧك ﺛم ﻧزع ﺟزئ CO 2 ﻣن ﺣﺎﻣض اﻛﺳﺎﻟو ﺳﻛﺳﯾﻧك ﻟﯾﺗﻛون ﺣﺎﻣض اﻟﻔﺎ ﻛﯾﺗو ﺟﻠوﺗﺎرﯾك وﻧﻼﺣظ ان ﻓﻰ ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل ﯾﺗم اﻧﺗﺎج أول ﺟزئ ﻣن NADH 2 ﺣﯾث ﯾﺗﻛون ﻣن NAD . أى ﯾﺗم اﻧﺗﺎج ٣ ﺟزﯾﺋﺎت ATP ) ٦ ﻣن أﺻل اﻟﺟﻠوﻛوز ( ﺣﯾث ان ﻛل ﺟزئ NADH 2 ﯾﻌطﻰ ٣ ﺟزﯾﺋﺎت ATP ﻧﺗﯾﺟﺔ دﺧوﻟﻪ ﺳﻠﺳﻠﺔ اﻟﻧﻘل اﻻﻟﻛﺗروﻧﻰ . ٥١ - اﻟﺧطوة اﻟﺳﺎﺑﻌﺔ ﻋﺷر : ﺗﻛوﯾن اﻟﺳﻛﺳﯾﻧﯾل ﻛو A : Succinyl CoA Formation of وﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم ﺛﺎﻧﻰ ﻋﻣﻠﯾﺔ أﻛﺳدة ﻣﻊ ﻧزع CO 2 ﺧﻼل اﻟدورة وﺑﺧروج ﺟزئ CO 2 ﻣن ﺣﺎﻣض اﻻﻟﻔﺎ ﻛﯾﺗوﺟﻠوﺗﺎرﯾك ﻓﯾﺗﻛون ﺳﻛﺳﯾﻧﯾل ﻛو A ) Succinyl - CoA .( وﻛذﻟك ﺗﻛوﯾن ﺟزئ NADH 2 ﻣن NAD ) ﯾﻧﺗﺞ ٣ ﺟزﯾﺋﺎت ATP او ٦ ﺟزﯾﺋﺎت ﻣن اﺻل اﻟﺟﻠوﻛوز ( وﯾﻘوم اﻧزﯾم α - Ketoglutarate dehydrogenase complex ﺑﺎﺗﻣﺎم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل . ٦١ - اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻣﻧﺔ ﻋﺷر : ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻟﺳﻛ ﺳﯾﻧ ﯾك : Formation of succinic acid ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﻧﻔﺻل CoA - SH ﻋن اﻟﺳﻛﺳﯾﻧﯾل CoA ﻓﻰ وﺟود اﻟﻣﺎء واﻧزﯾم Inolase ﻓﯾﺗﻛون ﺣﺎﻣض اﻟﺳﻛﺳﯾﻧ ﯾك . وﻓﻰ ﻧﻔس اﻟوﻗت ﺗﺟر ى ﻋﻣﻠﯾﺔ ﻓﺳﻔرة ﻟﻣرﻛب GDP ﻟﯾﻛون ﻣرﻛب اﻟطﺎﻗﺔ GTP وﯾﻘوم اﻧزﯾم Succinyle - CoA synthetase ﺑﺎﺟراء ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل . ﻫذا اﻟ ﺗﻔﺎﻋل اﻟوﺣﯾد ﻓﻰ اﻟدورة اﻟذى ﯾﻌطﻰ GTP وﯾﻣﻛن اﺳﺗﺧداﻣﻪ ﺑواﺳطﺔ اﻟﺧﻼﯾﺎ ﻣﺑﺎﺷرة ﻛﻣﺻدر ﻟﻠطﺎﻗﺔ . ٧١ - اﻟ ﺧطوة اﻟﺗﺎﺳﻌﺔ ﻋﺷر : ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻟﻔﯾوﻣﺎرﯾك : Formation of Fumaric acid ﻓﻰ ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﯾﺗم اﻛﺳدة ﺣﺎﻣض اﻟﺳﻛﺳﯾﻧ ﯾك اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻟﻔﯾوﻣﺎرﯾك ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Succinate dehydroge nase وﯾدﺧل ﻫﻧﺎ اﻟﻣﻌﺎون اﻻﻧزﯾﻣﻰ FAD ﻛﻣﺳﺗﻘﺑل ﻟﻼ ﻟ ﻛﺗروﻧﺎت electron acceptor وﯾﺗﺣول اﻟﻰ FADH 2 اﻟذى ﯾدﺧل دورة اﻟﻧﻘل اﻻﻟﻛﺗروﻧﻰ ﻟﯾﻌطﻰ ٢ ﺟزئ ATP ) وﯾﺗﻛون ٤ ﺟزﯾﺋﺎت ATP ﻣن اﺻل اﻟﺟﻠوﻛوز (. وﻗد ﯾدﺧل اﻟﻣﻌﺎون اﻻﻧزﯾﻣﻰ NAD ﺑدﻻ ﻣن FAD ﻛﻣﺳﺗﻘﺑل ﻟﻼ ﻟ ﻛﺗروﻧﺎت وﯾﺗﺣول اﻟﻰ NADH 2 اﻟذى ﯾدﺧل دورة اﻟﻧﻘل اﻻﻟﻛﺗروﻧﻰ ﻟﯾﻌطﻰ ٣ ﺟزئ ATP ) وﯾﺗﻛون ٦ ﺟزﯾﺋﺎت ATP ﻣن اﺻل اﻟﺟﻠوﻛوز ( وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ دﺧول اﻟﻣﻌﺎون اﻻﻧزﯾﻣﻰ NAD ﻻﺗﺗم ﻋﻣﻠﯾﺔ اﻟﻔﺳﻔرة ﻓﻰ اﻟﺧطوة اﻟﺛﺎﻣﻧﺔ ﻋﺷر أى ﺗﺣوﯾل ﻣرﻛب GDP اﻟﻰ ﻣرﻛب اﻟطﺎﻗﺔ GTP . ٨١ - اﻟﺧطوة اﻟﻌﺷرون : ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻟﻣﺎﻟﯾك : Formatio n of Maliec acid وﺗﺗم ﻫذﻩ اﻟﺧطوة ﺑواﺳطﺔ اﻧزﯾم Inolase ﺣﯾث ﯾﺗم اﺿﺎﻓﺔ ﺟزئ H 2 O ﺧﻼل اﻟراﺑطﺔ اﻟزوﺟﯾﺔ ﻟﺣﺎﻣض اﻟﻔﯾوﻣﺎرﯾك ﻓﯾﺗﺣول اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻟﻣﺎﻟﯾك . ٩١ - اﻟﺧطوة اﻟﺣﺎدﯾﺔ واﻟﻌﺷرون : أﻋﺎدة ﺗﻛوﯾن ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗك : Regeneration of oxaloacetic acid ﯾﺗم اﻛﺳدة ﺣﺎﻣض اﻟﻣﺎﻟ ﯾك اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗك وﯾﺻﺎﺣب ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل اﺧﺗزال ﺟزئ ﻣن NAD + اﻟﻰ NADH 2 ) اﻧﺗﺎج ٣ ﺟزئ ATP و ٦ ﺟزئ ﻣن اﻟﺟﻠوﻛوز (

eration of oxaloacetic acid ﯾﺗم اﻛﺳدة ﺣﺎﻣض اﻟﻣﺎﻟ ﯾك اﻟﻰ ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗك وﯾﺻﺎﺣب ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل اﺧﺗزال ﺟزئ ﻣن NAD + اﻟﻰ NADH 2 ) اﻧﺗﺎج ٣ ﺟزئ ATP و ٦ ﺟزئ ﻣن اﻟﺟﻠوﻛوز ( وﯾﻘوم ﺑﺎﺗﻣﺎم ﻫذا اﻟﺗﻔﺎﻋل اﻧزﯾم Malate dehydrogenease وﻋﻠﻰ ﻫذا ﯾﻣﻛن ﻟﺟزئ ﺣﺎﻣض اﻻوﻛﺳﺎﻟواﺳﯾﺗك Oxaloacetic acid اﻟﻣﺗﻛون اﻟﺗﻔﺎﻋل ﻣﻊ ﺟزئ ﺟدﯾد ﻣن Acetyl - CoA ﻻﺳﺗﻛﻣﺎل دورة اﻟـ Citric acid ﻣن ﺟدﯾد .

٠٤١ اﻟﻣرﺣﻠـﺔ اﻟﺛﺎﻧﯾﺔ أو اﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻟﻬواﺋﯾــﺔ Aerobic condition : 2 mole Pyruvic acid Acetyl CoA Oxal acetic + H 2 O Citric acid Inolase - H 2 O Akontic acid Inolase + H 2 O Iso - citric acid Dehydrogenase NAD NADH 2 Oxal succinic CO 2 Decarboxylase α - Keto glutaric Dehydrogenase CoA - SH Decarboxylase CO 2 Succinyl CoA + H 2 O Succinic acid Fumaric acid Dehydrogenase Malic acid + H 2 O Oxal acetic Dehydrogenase - Citric acid cycle. - Krebs cycle. - Tri - Carboxylic Acid cycle. - TCA cycle NAD NADH 2 NAD NADH 2 NAD NADH 2 CoA - S H CO 2 Decarboxylase NAD Dehydrogenase NADH 2 + H 2 O